Untitled Document
หัวข้อข่าว
การหายใจระดับเซลล์
โดย
อ.วิลาวัลย์

การหายใจระดับเซลล์ หมายถึงอะไร

                  

                สิ่งมีชีวิตต้องเปลี่ยนแปลงสารอาหารเพื่อให้ได้พลังงานสำหรับกระบวนการต่างๆ
ของชีวิต กระบวนการดังกล่าวถ้าเกิดขึ้นโดยมีการใช้ออกซิเจนในเซลล์ เรียกว่าการหายใจระดับเซลล์
(cellular respiration) ซึ่งเป็นกระบวนการที่ให้พลังงานมากกว่าแบบที่ไม่ใช้ออกซิเจน
หรือที่เรียกว่า การหมัก (fermentation)

                การหายใจระดับเซลล์ เป็นกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับ 3 ขั้นตอนที่ต่อเนื่องกัน
ได้แก่วิถีไกลโคลิซีส (glycolytic pathway) วัฏจักรเครบส์ (Krebs cycle) และระบบถ่ายทอด
อิเล็กตรอน (electron transport system) ขั้นตอนแรกเกิดในไซโตซอล สองขั้นตอนหลัง
เกิดขึ้นในไมโทคอนเดรีย ในแง่ของเมแทบอลิซึม สองกระบวนการแรกคือ วิถีไกลโคลิซิส
และ วัฏจักรเครบส์เป็นการสลายกลูโคสและสารอาหารอื่นๆ ให้ได้สารพลังงานสูงคือ ATP, NADH
และ FADH2 ซึ่งสะสมพลังงานเคมีไว้ในตัว (โปรดดูรายละเอียดต่อไป) ส่วนกระบวนการสุดท้าย
คือการที่ NADH และ FADH2 ส่งอิเล็กตรอนให้ระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอนซึ่งจะมีการถ่ายทอดอิเล็กตรอน
ให้ตัวรับเป็นช่วงๆ ต่อๆ กัน ไปที่ปลายสุดของระบบ อิเล็กตรอนจะรวมกับ H+ และ O2 เกิดเป็น H2O
พลังงานที่ปล่อยจากแต่ละขั้นตอนสามารถนำไปสร้าง ATP โดยวิธีการที่เรียกว่า ออกซิเดทีฟ ฟอสโฟริเลชัน
(oxidative phosphorylation) คือ การที่มีออกซิเดชันพร้อมกับการเติมหมู่ฟอสเฟตให้ ADP
(ดูรายละเอียดในบทระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน)




รูปที่ 2.1
ภาพนี้แสดงให้เห็นถึง 3 ขั้นตอนของการหายใจระดับเซลล์
ขั้นแรกไกลโคลิซีสที่เกิดในไซโตซอลส่งผลผลิต คือ ไพรูเวตเข้าไปใน
ไมโทคอนเดรีย เพื่อถูกเปลี่ยนเป็นแอซีติล โคเอ เพื่อเข้าสู่ขั้นที่สอง
คือวัฏจักรเครบส์ซึ่งเกิดการออกซิไดซ์ให้เป็น CO2 ส่วน NADH
และ FADH2 ที่ได้จากวัฏจักรเครบส์ จะเข้าสู่ขั้นตอนที่สามคือ ส่งอิเล็กตรอน
ให้ระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอนที่อยู่บนเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรีย
ซึ่งจะทำหน้าที่ถ่ายทอดอิเล็กตรอนและเกิดการสูบโปรตอนข้ามจาก matrix
ออกไปภายนอกเยื่อหุ้มชั้นในเพื่อทำให้เกิดศักยภาพในการสร้าง
ATP (oxidative phosphorylation) ส่วนใหญ่ของ ATP ที่ได้จาก
กระบวนการหายใจระดับเซลล์เกิดมาจากขั้นตอนที่สาม
                                                                       

                                                                 






               ไกลโคลิซีิส (glycolysis) เป็นกระบวนการสลายกลูโคสที่เกิดขึ้นต่อเนื่องหลายขั้นตอนให้เกิด
เป็นไพรูเวต (pyruvate) โดยจะได้พลังงานทั้งในรูป ATP และ NADH (ซึ่งเก็บพลังงานเคมีไว้ในตัว)
กระบวนการนี้เกิดขึ้นกับเซลล์ของสิ่งมีชีวิตทุกชนิด โดยเกิดขึ้นในส่วนไซโตซอล เป็นปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้
ออกซิเจน คือเกิดได้ไม่ว่าจะมีออกซิเจนหรือไม่มีก็ตาม แต่ไพรูเวตที่เกิดขึ้นนั้นสามารถถูกนำไปใช้ต่อได้ทั้งใน
แบบปฏิกิริยาที่ใช้ออกซิเจน โดยผ่านทางวัฏจักรเครปส์ และระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน หรือไม่ใช้ออกซิเจน
โดยเปลี่ยนเป็นเอทานอล (ethanol) ในกระบวนการหมักแอลกอฮอล์ (alcohol fermentation) หรือเปลี่ยนเป็นแลกเตต (lactate) ดังที่เกิดขึ้นในการทำงานของกล้ามเนื้อลายขณะที่กล้ามเนื้อทำงานหนัก
(ดูรายละเอียดในหัวข้อทางเลือกของไพรูเวต)

               ปฏิกิริยาทั้งหมดในวิถีไกลโคลิซีสถูกค้นพบตั้งแต่ คศ.1940 การค้นพบนี้มีที่มาจาก
การศึกษาของนักวิทยาศาสตร์ หลายคน เช่น Gustave Embden, Otto Myerhof
(นักวิทยาศาสตร์รางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยา คศ.1922) และนักวิทยาศาสตร์ที่มีชื่ออีกหลายคนที่สำ์์์์คัญ
คือ Arthur Harden (นักวิทยาศาสตร์รางวัลโนเบลสาขาเคมี คศ.1927) Carl Neuberg
และ Jacob Parnas เป็นต้น วิถีไกลโคลิีซีิสนี้มีชื่อเรียกอีกอย่างว่า วิถี Embden-Myerhof
โดยตั้งชื่อขึ้นตามนักวิทยาศาสตร์ 2 ท่านซึ่งมีส่วนร่วมที่สำคัญในการค้นพบวิถีไกลโคลิซีส

              วิถีไกลโคลิซีสอาจแบ่งเป็นสามขั้นตอนใหญ่ๆ ดังแสดงในรูปที่ 2.2
                       ขั้นตอนที่หนึ่ง เป็นการเติมหมู่ฟอสเฟตจาก ATP ให้น้ำตาลกลูโคส
                       ขั้นตอนที่สอง เปลี่ยนน้ำตาลที่มี 6 คาร์บอน ให้เป็น น้ำตาลที่มีคาร์บอน 3 อะตอม
หรือที่เรียกว่าไตรโอสฟอสเฟต (triose phosphate) จำนวน 2 ตัว (ในที่นี้คือ GAP และ DHAP)
                      ขั้นตอนที่สาม เป็นการออกซิเดชันของไตรโอสฟอสเฟตให้เป็นไพรูเวต และได้ ATP
ดังแสดงในรูปที่ 2.2



< object codeBase=http://download.macromedia.com/pub/shockwave/cabs/flash/swflash.cab#version=6,0,29,0 height=522 width=300 classid=clsid:D27CDB6E-AE6D-11cf-96B8-444553540000>
src="glycolysis_pic2animation.swf" quality="high"

pluginspage="http://www.macromedia.com/go/getflashplayer"

type="application/x-shockwave-flash" width="300"

height="522">< /object>

รูปที่ 2.2
วิถีไกลโคลิซีส ภาพนี้แสดงให้เห็นขั้นตอนคร่าวๆ ในการเปลี่ยนกลูโคสให้เป็น
ไพรูเวตชื่อเต็มและสูตรโครงสร้างของสารประกอบต่างๆ ในรูปมีดังแสดงไว้
ในขั้นตอนต่างๆ ของการเกิดปฏิกิริยาไกลโคลิซีส
  : กลูโคสส่วนใหญ่ที่ได้จากอาหารประจำวันมาจากอะไร
    แป้งจากข้าว ขนมปัง ก๋วยตี๋ยว ผลไม้บางชนิด ใช่หรือไม


            
ภาพวิถีไกลโคลิซีสที่ละเอียดขึ้น มีดังแสดงในรูปที่ 2.3


รูปที่ 2.3
แสดงถึงวิถีไกลโคลิซีสในลักษณะของจำนวนคาร์บอนอะตอม
และหมู่ฟอสเฟตที่มาเกาะสารตัวกลางในแต่ละขั้นตอน
ของปฏิกิริยา (คลิกเพื่อดูปฏิกิริยาที่ละเอียดขึ้น)

 
 : ในรูปที่ 2.3 นี้มีขั้นตอนที่ไม่ได้แสดงไว้ 1 ขั้นตอน
    ท่านทราบไหมว่าเป็นขั้นตอนใด








                 วิถีไกลโคลิซีิสโดยละเอียด แบ่งได้เป็น 10 ขั้นตอน ดังต่อไปนี้





ขั้นตอนที่ 1   

  
   กลูโคสเข้าไปในเซลล์ และถูกเติมหมู่ฟอสเฟต กลายเป็น กลูโคส-6-ฟอสเฟต
   (glucose-6-phosphate) โดยเอนไซม์ เฮกโซไคเนส (hexokinase)
   ปฏิกิริยานี้ใช้ ATP เป็นตัวให้หมู่ฟอสเฟตแก่กลูโคสที่ตำแหน่ง C6






 : ทำไมจึงต้องมีการเติมหมู่ฟอสเฟตให้กลูโคส






ขั้นตอนที่ 2
  

  
   
กลูโคส-6-ฟอสเฟต เปลี่ยนแปลงรูปร่างไปเป็น ฟรุคโตส-6-ฟอสเฟต (fructose-6-
   phosphate) โดยเอนไซม์ ฟอสโฟกูลโค ไอโซเมอเรส (phosphogluco
   isomerase) ในขั้นนี้เป็นการเปลี่ยนจากน้ำตาล aldose เป็น น้ำตาล ketose


  : หมู่ของน้ำตาล aldose และน้ำตาล ketose ต่างกันอย่างไร




ขั้นตอนที่ 3
  

  
   ในขั้นตอนนี้เป็นการเติมหมู่ฟอสเฟตให้แก่ฟรุคโตส-6-ฟอสเฟต กลายไปเป็น
   ฟรุคโตส-1,6-บิสฟอสเฟต (fructose-1,6-bisphosphate) ปฏิกิริยานี้เร่ง
   โดยเอนไซม์ ฟอสโฟฟรุคโต ไคเนส (phosphofructo kinase) โดยใช้ ATP
   เป็นตัวให้หมู่ฟอสเฟตแก่ ฟรุคโตส-6-ฟอสเฟตที่ตำแหน่ง C1






           ขั้นตอนนี้มีการใช้ ATP อีก 1 โมเลกุล น้ำตาลที่มีหมู่ฟอสเฟตอยู่ที่ปลายทั้ง 2 ข้าง พร้อมที่แยก
(แบ่งครึ่ง) ออกเป็น 2 โมเลกุล


    :  ท่านทราบไหมว่า ไกลโคลิซีส แปลว่าอะไร
       ถ้ายังไม่ทราบ ลองทายดูจากปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นต่อไปในขั้นที่ 4




ขั้นตอนที่ 4
  

  
   ฟรุคโตส-1,6-บิสฟอสเฟต (มี 6 คาร์บอนอะตอม) แตกออกเป็น 2 โมเลกุล
   ที่มี 3 คาร์บอนอะตอม คือกลีเซอรอลดีไฮด์-3-ฟอสเฟต (glyceraldehyde-3-
   phosphate) และไดไฮดรอกซีอะซิโตนฟอสเฟต (dihydroxyacetone
   phosphate) โดยใช้เอนไซม์อัลโดเลส (aldolase) น้ำตาล 2 โมเลกุลที่เกิดขึ้นนี้เป็น
   isomer ซึ่งกันและกัน








ขั้นตอนที่ 5
  

  
   
เป็นขั้นตอนที่เกิดขึ้นไปพร้อมกับขั้นที่ 4 คือ ไดไฮดรอกซีอะซิโตนฟอสเฟต
    จะเปลี่ยนรูปร่างไปเป็นกลีเซอรอลดีไฮด์-3-ฟอสเฟตโดยใช้เอนไซม์
    ไตรโอส ฟอสเฟต ไอโซเมอเรส (triose phosphate isomerase) น้ำตาล 2 ตัวนี้
    จะเปลี่ยนแปลงรูปร่างไปมาได้






         ปฏิกิริยารวมของขั้นที่ 4 และ 5 นี้ คือได้กลีเซอรอลดีไฮด์-3-ฟอสเฟตจำนวน 2 โมเลกุลจากฟรุคโตส
-1,6- บิสฟอสเฟต 1 โมเลกุล (จากกลูโคส 1 โมเลกุล) ซึ่งจะทำหน้าที่เป็นซับสเตรตของปฏิกิริยาขั้นต่อไป

   :  ไดไฮดรอกซีอะซิโตนฟอสเฟตไม่สามารถใช้เป็นซับสเตรตของปฏิกิริยา
      ขั้นต่อไปได้ (ทราบไหมว่าทำไม) ท่านคิดว่าปฏิกิริยาข้างบนนี้สามารถ
      เกิดสมดุลได้หรือไม่





ขั้นตอนที่ 6
  

  
   
กลีเซอรอลดีไฮด์-3-ฟอสเฟต เปลี่ยนไปเป็น 1,3-บิสฟอสโฟกลีเซอเรต
    (1,3-bisphosphoglycerate) โดยเอนไซม์กลีเซอรอลดีไฮด์-3-ฟอสเฟต
    ดีไฮโดรจีเนส (glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase) ในขั้นนี้จะได้
    NADH 1 โมเลกุล



         ขั้นตอนนี้เป็นการเริ่มเก็บเกี่ยวพลังงานจากโมเลกุลของกลีเซอรอลดีไฮด์-3-ฟอสเฟตไว้ในโมเลกุลของ
NADH

           ในปฏิกิริยานี้ จะมี 2 ขั้นตอนที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่อง ขั้นแรกน้ำตาลถูกออกซิไดซ์ โดยมีการให้
อิเล็กตรอนและ H+ แก่ NAD+ เกิดเป็น NADH ปฏิกิริยานี้ให้พลังงานออกมา ซึ่งนำไปใช้ในขั้นตอน
การติดหมู่ฟอสเฟต (จาก Pi ในไซโตซอล) เข้ากับซับสเตรต ขั้นตอนนี้เป็นการเตรียมซับสเตรต
ที่มีลักษณะเป็นสารพลังงานสูงที่สามารถมอบหมู่ฟอสเฟตให้แก่ตัวรับคือ ADP ในขั้นตอนต่อไป





ขั้นตอนที่ 7
  

  
   
1,3-บิสฟอสโฟกลีเซอเรต ซึ่งเป็นสารพลังงานสูงที่สามารถให้หมู่ฟอสเฟต
    (ที่จับอยู่กับหมู่คาร์บอนีล) ให้แก่ตัวรับ คือ ADP โดยเอนไซม์ ฟอสโฟกลีเซอเรต
    ไคเนส (phosphoglycerate kinase) จะเร่งปฏิกิริยาการโยกย้ายหมู่ฟอสเฟตจาก
    1,3-บิสฟอสโฟกลีเซอเรตไปให้ ADP ได้เป็น ATP และ 3-ฟอสโฟกลีเซอเรต
    (3-phosphoglycerate)





ในขั้นตอนที่ 6 และ 7 จะได้ NADH และ ATP อย่างละ 1 โมเลกุล

   : ในภาพรวมของขั้นที่ 6 และ 7  ATP ได้รับหมู่ฟอสเฟตมาจากไหน
   : การสร้าง ATP โดยวิธีการนี้ เรียกว่าอะไร



ขั้นตอนที่ 8
  

  

   
เป็นการโยกย้ายตำแหน่งของหมู่ฟอสเฟตของ 3-ฟอสโฟกลีเซอเรต โดยย้ายจาก
    ตำแหน่งที่ 3 ไปเป็นตำแหน่งที่ 2 ได้เป็น 2-ฟอสโฟกลีเซอเรต
    (2-phosphoglycerate) ปฏิกิริยานี้เร่งโดยเอนไซม์ฟอสโฟกลีเซอเรต มิวเตส
    (phosphoglycerate mutase)





        ขั้นตอนนี้เป็นการเตรียมซับสเตรตที่เหมาะสมที่จะเกิดปฏิกิริยา dehydration
(คือ เอา H2O ออกไป 1 โมเลกุล) ต่อไปได้

  :  ท่านทราบไหม ทำไม 3 -ฟอสโฟกลีเซอเรต จึงต้องเปลี่ยนเป็น
      2-ฟอสโฟกลีเซอเรต
 




ขั้นตอนที่ 9
  

  

   
ในขั้นตอนนี้ 2-ฟอสโฟกลีเซอเรต จะเสีย H2O ไป 1 โมเลกุล
    กลายเป็นฟอสโฟอีนอลไพรูเวต (phosphoenolpyruvate)
    ปฏิกิริยานี้เร่งโดยเอนไซม์อีนอลเลส (enolase)



        ฟอสโฟอีนอลไพรูเวต เป็นสารพลังงานสูงที่มีหมู่ฟอสเฟตจับกับหมู่อีนอล (enol) ทำให้พันธะนี้
ไม่ค่อยอยู่ตัว สามารถมอบหมู่ฟอสเฟตให้แก่สารตัวรับ คือ ADP ได้ง่าย

ขั้นตอนนี้เป็นการเตรียมซับสเตรตสำหรับปฏิกิริยาสร้าง ATP ในขั้นตอนต่อไป







ขั้นตอนที่ 10
  

  

   
ขั้นตอนนี้เป็นขั้นสุดท้ายของวิถีไกลโคลิซีส เป็นการสร้าง ATP  โดย
    ฟอสโฟอีนอลไพรูเวต จะให้หมู่ฟอสเฟตแก่ ADP ได้เป็น ATP แล้ว
    ตัวเองเปลี่ยนไปเป็นไพรูเวต ปฏิกิริยานี้เร่งโดยเอนไซม์ ไพรูเวต ไคเนส
    (pyruvate kinase)







  : การสร้าง ATP โดยวิธีการนี้เรียกว่าอะไร

                                                                       


        โดยสรุป วิถีไกลโคลิซิสทั้ง 10 ขั้นตอน อาจแบ่งได้เป็น 2 ขั้นใหญ่ ตามพลังงานที่ใช้ไป และพลังงานที่สร้างคืนมา ดังแสดงในรูปที่ 2.4



< object codeBase=http://download.macromedia.com/pub/shockwave/cabs/flash/swflash.cab#version=6,0,29,0 height=313 width=400 classid=clsid:D27CDB6E-AE6D-11cf-96B8-444553540000>
src="glycolysis_pic4.swf" width="400" height="313" quality="high"

pluginspage="http://www.macromedia.com/go/getflashplayer"

type="application/x-shockwave-flash">< /object>


            รูปที่ 2.4
พลังงานที่ใช้ไปและพลังงานที่ได้คืนมาจากวิถีไกลโคลิซีส

ขั้นใช้พลังงาน : เป็นขั้นตอนที่ 1 – 5 เริ่มจากกลูโคสใช้ ATP
ไป 2 โมเลกุล ในการเติมหมู่ฟอสเฟตได้แก่สารตั้งต้นและสารตัวกลาง
ขั้นได้พลังงาน : เป็นขั้นตอนที่ 6 – 10 เป็นขั้นที่ได้พลังงานคือ ATP
4 โมเลกุล และ NADH (เก็บพลังงานเคมีไว้ในตัว) 2 โมเลกุล
ต่อ 1 โมเลกุลของกลูโคส


        ปฏิกิริยาทั้งหมดในวิถีไกลโคลิซีส สรุปได้ ดังสมการต่อไปนี้

glucose + 2ADP + 2NAD+ + 2Pi -------> 2pyruvate + 2ATP + 2NADH + 2H2O + 2H+
        กลไกของปฏิกิกิริยาในวิถีไกลโคลิซีส มีดังแสดงในภาพเคลื่อนไหวต่อไปนี้

< object codeBase=http://download.macromedia.com/pub/shockwave/cabs/flash/swflash.cab#version=6,0,29,0 height=500 width=320 classid=clsid:D27CDB6E-AE6D-11cf-96B8-444553540000>
src="glyco_con_reserve.swf" quality="high"

pluginspage="http://www.macromedia.com/go/getflashplayer"

type="application/x-shockwave-flash" width="320"

height="500">< /object>
 
รูปที่ 2.5
                
ภาพเคลื่อนไหวของกลไกของปฏิกิริยาในวิถีไกลโคลิซีส ภาพเคลื่อนไหวที่แสดงให้เห็นนี้เป็นกลไกอย่างง่ายๆของปฏิกิริยาในไกลโคลิซีส
เพื่อให้เข้าใจกลไกของปฏิกิริยาแต่ภาพนี้จะไม่ถูกต้องเต็มที่ตามหลักการของกลไก
ปฏิกิริยาเคมีทั้งนี้เพื่อความสะดวกของการเห็นภาพเท่านั้น
                                                                   




                   
        ในเซลล์ที่สามารถใช้ทั้งกระบวนการหายใจ (cellular respiration) และกระบวนการหมัก (fermentation) ไพรูเวตจะเลือกไปทางใดนั้นขึ้นอยู่กับออกซิเจนว่าจะมีหรือไม่ ดังแสดงในรูปที่ 2.6




รูปที่ 2.6     การใช้ไพรูเวตสร้างพลังงาน เมื่อมีออกซิเจน และไม่มีออกซิเจน


  : เอทานอล และแลกเตตในรูป ถูกสร้างขึ้นที่ใด

 



        ถ้ามีออกซิเจน ไพรูเวตจะเปลี่ยนเป็นแอซีิติลโคเอ เพื่อเข้าสู่วัฏจักรเครบส์ และกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน ตามขั้นตอนของกระบวนการหายใจ (cellular respiration) เพื่อให้ได้ ATP ซึ่ง ATP
ส่วนใหญ่ได้มา้จากกระบวนการออกซิเดทีฟ ฟอสโฟริเลชัน (oxidative phosphorylation)

        ในกรณีที่ไม่มีออกซิเจน ATP ที่ได้จะ้มาจากกระบวนการ substrate-level phosphorylation ขณะที่กลูโคสเปลี่ยนเป็นไพรูเวต จากนั้นผลผลิตสุดท้ายของไกลโคลิซีส คือ ไพรูเวต ทำหน้าที่เป็นตัวรับ
อิเล็กตรอนเพื่อจะออกซิไดซ์ NADH กลับไปเป็น NAD+ ซึ่งสามารถถูกนำกลับไปใช้ใหม่ใน
วิถีไกลโคลิซีส ผลผลิตสุดท้าย (ที่ถือว่าเป็นของเสีย) จากกระบวนการหมักดังแสดงในรูปที่ 2.7
อาจจะเป็นแอลกอฮอล์ (ethanol) หรือแลกเตต (lactate ) ซึ่งเป็น lactic acid ในรูป
ที่แตกตัว (ionized) แล้ว




                       รูปที่ 2.7

กระบวนการหมัก ( fermentation)
รูปบน  :   ไพรูเวตเปลี่ยนเป็นแอลกอฮอล์ (ethanol)
รูปล่าง :   ไพรูเวตเปลี่ยนเป็นแลกเตต

 

  : กระบวนการหายใจ (cellular respiration) ให้ ATP ต่อ 1 โมเลกุลของกลูโคส
    เป็นกี่เท่าของกระบวนการหมัก ( fermentation) ตอบโดยประมาณ

        จุลินทรีย์บางชนิด รวมทั้งยีสต์และแบคทีเรียหลายชนิด สามารถเลือกใช้ทั้งสองกระบวนการนี้
ในการสร้างพลังงาน จุลินทรีย์จำพวกนี้เรียกว่า facultative anaerobes

        ในระดับเซลล์ กล้ามเนื้อก็สามารถใช้ทั้งสองกระบวนการดังกล่าวเช่นกัน ขึ้นกับระดับพลังงาน
ที่กล้ามเนื้อต้องการใช้ ในขณะที่กล้ามเนื้อทำงานตามปกติ ไพรูเวตจะเปลี่ยนเป็นแอซีติล โคเอ (acetyl CoA)
และเกิดการออกซิเดชันต่อในวัฏจักรเครบส์ ในสภาวะที่กล้ามเนื้อทำงานหนักมากและต้องใช้พลังงานมาก อัตราของการเกิดไกลโคลิซีสจะสูงเกินกว่าที่วัฏจักรเครบส์จะรับช่วงต่อได้ ดังนั้นไพรูเวตส่วนใหญ่จะเปลี่ยน
เป็นแลกเตต กล่าวคือ ไพรูเวตจะเปลี่ยนบทบาทตัวเองไปทำหน้าที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอน เพื่อสร้าง NAD +
(จากการออกซิไดซ์ NADH) สำหรับไว้ใช้ในวิถีไกลโคลิซีส แลกเตตที่ได้จากกระบวนการหมักในกล้ามเนื้อนั้น
เป็นของเสียที่กล้ามเนื้อจะต้องส่งออกสู่กระแสเลือดไปยังตับ ซึ่งตับจะมีความสามารถในการเปลี่ยนแลกเตต
ให้กลับเป็นกลูโคสได้อีก กระบวนการนี้เรียกว่า กลูโคนีโ่อเจเนซีิส (gluconeogenesis) การที่กลูโคสเปลี่ยน
เป็นแลกเตตในกล้ามเนื้อ และตับนำแลกเตตนี้มาสร้างเป็นกลูโคสใหม่ เพื่อส่งให้กล้ามเนื้อใช้
(ในกรณีที่กล้ามเนื้อทำงานหนัก) วนเวียนไปมาเช่นนี้เกิดเป็นวัฏจักรที่มีชื่อเรียกว่า วัฏจักรคอริ (Cori cycle) ซึ่งเป็นการตั้งชื่อตามชื่อนักวิทยาศาสตร์รางวัลโนเบลสามีและภรรยา (Larl และ Gerly Cori) ที่ค้นพบวัฏจักรนี้


รูปที่ 2.8


วัฏจักรคอริ ( Cori cycle) แสดงให้เห็นการใช้กลูโคสในวิถีไกลโคลิซีส แบบที่ไม่ใช้ออกซิเจน เป็นการทำงานร่วมกันระหว่างตับและกล้ามเนื้อเพื่อช่วยให้กล้ามเนื้อสามารถมี
กลูโคสไว้ใช้สำหรับการสร้างพลังงานในสภาวะที่ทำงานหนัก
โปรดคลิกเพื่อดูรายละเอียดเพิ่มขึ้นถึง ความสัมพันธ์ระหว่าง glycolysis และ gluconeogenesis ในเนื้อเยื่อต่างๆ


 

                                                       





น้ำตาลชนิดอื่นเข้าไปในวิถีไกลโคลิซีสได้อย่างไร

        นอกจากน้ำตาลกลูโคส ยังมีน้ำตาลอื่นที่มีอยู่ในอาหารในปริมาณมาก น้ำตาลที่เราใช้กันทั่วไปในชีวิตประจำวัน คือ ซูโครส (sucrose) หรือน้ำตาลอ้อย จะแตกตัวให้เป็นกลูโคส และ ฟรุคโตส (fructose)
น้ำผึ้งก็็้ำเป็นน้ำตาลฟรุคโตส นอกจากนี้ยังมีน้ำตาลในนม ซึ่งคือแลกโตส (lactose) จะแตกตัวให้กลูโคส
และแกแลกโตส (galactose)

        โดยทั่วไป ฟรุคโตสและแกแลกโตสจะเข้าไปในไกลโคลิซีสได้ตามแผนผังข้างล่างนี้

รูปที่ 2.9     จุดที่น้ำตาลฟรุคโตส และแกแลกโตสจะเข้าไปในวิถีไกลโคลิซีส

       ในเนื้อเยื่อไขมัน ( adipose tissue) ฟรุคโตสจะเปลี่ยนเป็นฟรุคโตส-6-ฟอสเฟต และเข้าสู่
วิถีไกลโคลิซีสได้เลยแต่ถ้าเป็นในตับ (รูปที่ 2.10) ปฏิกิริยาขั้นแรก จะเหมือนของกลูโคส ที่ต้องมีการเติม
หมู่ฟอสเฟต (โดยใช้ ATP) ให้ฟรุคโตสก่อนกลายเป็นฟรุคโตส-1-ฟอสเฟต จากนั้นฟรุคโตสก็แตกออกเป็น
สาร 2 ตัวที่มี 3 คาร์บอนอะตอมทั้งสองตัวคือ กลีเซอรอลดีไฮด์ และไดไฮดรอกซีอะซิโตนฟอสเฟต สารทั้งสองนี้จะเปลี่ยนเป็นกลีเซอรอลดีไฮด์-3-ฟอสเฟต ซึ่งจะเข้าสู่วิถีไกลโคลิซีส เพื่อให้ได้ไพรูเวต และ ATP เหมือนที่เริ่มจากกลูโคส

รูปที่ 2.10        การเข้าสู่วิถีไกลโคลิซีสของฟรุคโตสในตับ

      

        ถ้าเป็นน้ำตาลแกแลกโตสจะต้องใช้ปฏิกิริยาอีก 3 ขั้นตอน เพื่อให้ได้กลูโคส-6-ฟอสเฟต
เพื่อเข้าสู่วิถีไกลโคลิซีส ดังรูปที่ 2.11





รูปที่ 2.11       การเข้าสู่วิถีไกลโคลีซีสของน้ำตาลแกแลกโตส

   : ถ้าเริ่มต้นจากฟรุคโตสและแกแลกโตสแทนที่จะเป็นกลูโคส วิถีไกลโคลิซีสนี้
     จะให้้กี่
ATP


                                                                                  





ไกลโคเจนให้พลังงานผ่านวิถีไกลโคลิซีสได้อย่างไร


                          

รูปที่ 2.12

โครงสร้างของไกลโคเจน ประกอบด้วยกลูโคส (แต่ละหกเหลี่ยมเล็ก) เรียงต่อกันเป็นสายยาวและมีจุดที่แตกแขนงออกจากสายตรง (คลิกเพื่อดูโครงสร้างเคมีของไกลโคเจน)

 

        ไกลโคเจน (glycogen) คือ โพลิเมอร์ของกลูโคสที่สะสมอยู่ในกล้ามเนื้อและตับ เมื่อกลูโคสในเลือด
มีมากเกินพอก็จะถูกเปลี่ยนเป็นไกลโคเจนสะสมไว้ที่กล้ามเนื้อและตับ เมื่อกลูโคสในเลือดลดระดับลง ก็จะมีการสลายไกลโคเจนจากแหล่งดังกล่าวให้เป็นกลูโคส (คลิกเพื่อดูภาพแสดงการสลายตัวของไกลโคเจนให้้เป็นกลูโคส) และส่งเข้ากระแสเลือดไปยังเซลล์ต่างๆ เพื่อใช้ในกระบวนการหายใจได้ ซึ่งกระบวนการสลายไกลโคเจนให้เป็นน้ำตาลกลูโคสจะใช้เอนไซม์ glycogen phosphorylase เปลี่ยนกลูโคสให้เป็น กลูโคส-1-ฟอสเฟต ต่อจากนั้นจึงเปลี่ยนเป็น กลูโคส-6-ฟอสเฟต และเข้าสู่วิถีไกลโคลิซีสตามปกติ

  : ไกลโคเจนเป็นแป้งที่สะสมไว้ในเซลล์ของสัตว์แต่เรากินแป้งจากพืช (starch)
     ร่างกายจะเอา starch ไปใช้ได้ในรูปไหนและอย่างไร
  : กลูโคสจากไกลโคเจนที่เข้าสู่วิถีไกลโคลิซีสโดยตรง จะให้กี่ ATP
    ต่อกลูโคส 1 โมเลกุล















1. ท่านคิดว่าเซลล์นำกลูโคสไปใช้ได้อย่างไร
2.  ผลผลิตในขั้นตอนสุดท้ายของวิถีไกลโคลิซีส คืออะไร
3.  ชนิดของ
ปฏิกิริยาที่เกิดในวิถีไกลโคลิซีส มีอะไรบ้าง
     (ลองตอบดูก่อน แล้วจึง คลิกเพื่อดูรายละเอียดเพิ่ม)
4.  ปฏิกิริยาฟอสโฟริเลชัน (phosphorylation) คืออะไร มีหน้าที่อย่างไร
5.  จงบอกหมู่เคมีของกลูโคสและหมู่เคมีของไพรูเวต
     และวิจารณ์ว่าเกิดอะไรขึ้น กับหมู่ของกลูโคส เพื่อให้
     กลายเป็นหมู่ของไพรูเวต
6.  กลูโคส 1 โมเลกุล จะให้ 2 ATP ได้อย่างไรและเกิดที่ปฏิกิริยาไหน
7.  วิถีไกลโคลิซีส มีหน้าที่เพื่อสร้างพลังงานอย่างเดียวใช่หรือไม่
     (ลองตอบดูก่อน แล้วจึงคลิกเพื่อดูรายละเอียดเพิ่ม)
8.  ท่านคิดว่าในสภาวะปกติ นอกจากกลูโคส น้ำตาลชนิดอื่นๆ
     และแป้งจะถูกนำมาใช้ในวิถีไกลโคลิซีส หรือไม่ อย่างไร

 

backnext